Эволюционная теория. Кто создал первую эволюционную теорию Теория эволюции основные

— система идей об исторической изменяемости живого, представляла собой вершину трансформизма, была заложена французским ученым Жаном Батистом Ламарком (25) (1744-1829). Основные положения этой теории изложены в работе «Философия зоологии»: организмы изменяются под действием внешних и внутренних факторов, виды неустойчивые и превращаются в другие виды; в организмах заложено стремление к совершенствованию, на пути к которому происходит эволюция, изменения организмов, приобретенные при жизни, наследуются.

Ламарк одним из первых попытался разработать естественную систему растений. По степени усовершенствования цветка и плода он разделил их на таемношлюбни, однолопасни, неполные, сложноцветные, однопелюсткови, многолепестковые.

Термин «биология» впервые появился в период интенсивного формирования науки современного типа — на рубеже XVIII-XIX вв. Его ввели почти одновременно, независимо друг от друга четыре ученых: в 1797 p. — Т. Роозе, в 1800 — К. Бурдаха и в 1802 г. — Ж. Б. Ламарк и Г. Р. Тревиранус.

Современный взгляд на теорию эволюции связан с именем Чарльза Дарвина (26) (1809-1882), его теории естественного отбора, которую он изложил в опубликованной в 1859 работе «Происхождение видов путем естественного отбора». По Дарвину, эволюция происходит в результате взаимодействия трех основных биологических факторов: изменчивости, наследственности и естественного отбора. Изменчивость предоставляет материал для эволюционных преобразований, наследственность закрепляет эти изменения, сохраняя их в потомках, а естественный отбор оставляет только особей с индивидуальными различиями, способствуют выживанию организмов. Постоянное накопление новых признаков на определенном этапе приводит к образованию нового вида. Именно новые виды лучше приспособлены к жизни, чем их предшественники, способные оставить большее количество потомков, постепенно вызывает вытеснение старых форм новыми. Это учение, в котором роль движущей силы эволюции принадлежит естественному отбору, называется дарвинизм.

В дальнейшем эволюционная теория развивалась, обогащалась сведениями из других разделов биологии, дополняла их, создавая новые эволюционные направления. Возникли эволюционная морфология, эволюционная палеонтология и эволюционная эмбриология (от греч. Эмбрион — зародыш). Учредителями последней были профессор Новороссийского университета в Одессе Илья Ильич Мечников (27) (1845-1916) и академик Петербургской Академии наук, директор Севастопольской биологической станции в 1892-1901 pp. Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901).

В XX в. на основе дарвинизма и достижений других биологических наук возникла синтетическая теория эволюции, которая объединила дарвинизм с достижениями генетики. В ее развитие весомый вклад внес академик Академии наук Украины Иван Иванович Шмальгаузен (28) (1884-1963) — основатель и директор Института зоологии, сегодня носит его имя, а также наш соотечественник академик Национальной академии СЕЛА Феодосий Григорьевич Добжанский (29) (1900-1975).

Завершающим этапом формирования эволюционного учения стало проникновение идей дарвинизма в биологическую систематику. Это привело к созданию естественной системы организмов, которой пользуются до сих пор. В отличие от искусственной системы Линнея, она построена по принципу родства организмов: близкие виды животных объединены в категорию «род», близкие роды образуют категорию «семья», а близкородственные семьи — «ряды». Основой для определения родства организмов служат не единичные признаки, а их комплексы, также особенности индивидуального развития организмов и данные эволюционной палеонтологии.

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

• наследственность,
• изменчивость,
• борьба за существование,
• естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

В 1859 году был опубликован труд английского естествоиспытателя Чарльза Дарвина – «Происхождение видов». С тех пор эволюционная теория является ключевой в объяснении законов развития органического мира. Ее преподают в школах на уроках биологии, и даже некоторые церкви признали ее состоятельность.

Что такое теория Дарвина?

Теория эволюции Дарвина – это концепция о том, что все организмы происходят от общего предка. Она подчеркивает натуралистическое происхождение жизни с изменением. Сложные существа эволюционирует от более простых, на это требуется время. В генетическом коде организма происходят случайные мутации, полезные сохраняются, помогая выживать. Со временем они накапливаются, и результат – другой вид, не просто вариация оригинала, а совершенно новое существо.

Основные положения теории Дарвина

Теория Дарвина о происхождении человека включена в общую об эволюционном развитии живой природы. Дарвин считал, что Homo Sapiens произошел от нижестоящей формы жизни и имеет общего предка с обезьяной. К его появлению привели те же законы, благодаря которым появились другие организмы. В основе эволюционной концепции лежат следующие принципы:

1. Перепроизводство . Видовые популяции остаются стабильными, потому что небольшая часть потомства выживает и размножается.
2. Борьба за выживание . Дети каждого поколения должны соревноваться, чтобы выжить.
3. Приспособление . Адаптация - унаследованная черта, которая увеличивает вероятность выживания и размножения в определенной среде.
4. Естественный отбор . Окружающая среда «выбирает» живых организмов с более подходящими чертами. Потомство наследует лучшее, и вид совершенствуется для конкретной среды обитания.
5. Видообразование . На протяжении поколений постепенно нарастают полезные мутации, а плохие исчезают. Со временем накопленные изменения становятся так велики, что в результате получается новый вид.

Теория Дарвина – правда или вымысел?

Эволюционная теория Дарвина – предмет многочисленных споров уже на протяжении многих веков. С одной стороны, ученые могут рассказать, какими были древние киты, но с другой - им не хватает ископаемых доказательств. Креационисты (приверженцы божественного происхождения мира) воспринимают это как доказательство, что эволюции не было. Они издеваются над идеей, что когда-либо существовал сухопутный кит.

Амбулоцетус

Доказательства теории Дарвина

К радости дарвинистов, в 1994 году палеонтологи нашли ископаемые останки амбулоцетуса, ходящего кита. Перепончатые передние лапы помогали ему передвигаться по суше, а мощные задние и хвост – ловко плавать. В последние годы находят все больше останков переходных видов, так называемых «пропавших звеньев». Так, теория Чарльза Дарвина о происхождении человека была подкреплена находкой останков питекантропа, промежуточного вида между обезьяной и человеком. Помимо палеонтологических есть и другие доказательства эволюционной теории:

1. Морфологические – согласно дарвиновской теории каждый новый организм не создается природой с нуля, все происходят от общего предка. Например, сходное строение лап крота и крыльев летучей мыши не объясняется с точки зрения полезности, вероятно, они получили его от общего предка. Сюда же можно отнести пятипалые конечности, схожее ротовое строение у разных насекомых, атавизмы, рудименты (органы, утратившие значение в процессе эволюции).
2. Эмбриологические – у всех позвоночных наблюдается огромное сходство зародышей. У человеческого детеныша, пробывшего в утробе один месяц, присутствуют жаберные мешки. Это свидетельствует о том, что предки были водными жителями.
3. Молекулярно-генетические и биохимические – единство жизни на уровне биохимии. Если бы все организмы не происходили от одного предка, они бы имели собственный генетический код, но ДНК всех существ состоят из 4 нуклеотидов, а их в природе свыше 100.

Опровержение теории Дарвина

Теория Дарвина недоказуема – только этого момента достаточно для критиков, чтобы подвергнуть сомнению всю ее состоятельность. Никто никогда не наблюдал макроэволюции – не видел, как один вид преобразовался в другой. И вообще, когда хоть одна обезьяна уже превратится в человека? Этим вопросом задаются все сомневающиеся в верности доводов Дарвина.

Факты, опровергающие теорию Дарвина:

1. Исследования показали, что планете Земля примерно 20-30 тысяч лет. Об этом в последнее время говорят многие геологи, изучающие количество космической пыли на нашей планете, возраст рек и гор. Эволюция по Дарвину же занимала миллиарды лет.
2. У человека 46 хромосом, а у обезьяны – 48. Это никак не укладывается в идею о том, что человек и обезьяна имели общего предка. «Растеряв» хромосомы по пути от обезьяны, вид не мог эволюционировать в разумный. За последние несколько тысяч лет не один кит не вышел на сушу, и не одна обезьяна не превратилась в человека.
3. Природная красота, к которой, например, антидарвинисты относят павлиний хвост, не имеет ничего общего с полезностью. Была бы эволюция – мир населяли бы монстры.

Теория Дарвина и современная наука

Эволюционная теория Дарвина увидела свет, когда ученые еще ничего не знали о генах. Дарвин наблюдал закономерность эволюции, но не знал о механизме. В начале XX века начинает развиваться генетика - открывают хромосомы и гены, позже расшифровывают молекулу ДНК. Для одних ученых теория Дарвина опровергнута – строение организмов оказалось более сложным, а количество хромосом у человека и обезьян - разным.

Но сторонники дарвинизма заявляют, что Дарвин никогда и не говорил о том, что человек произошел от обезьяны – они имеют общего предка. Открытие генов для дарвинистов дало толчок развитию синтетической теории эволюции (включение генетики в теорию Дарвина). Физические и поведенческие изменения, которые делают возможным естественный отбор, происходят на уровне ДНК и генов. Такие изменения называются мутациями. Мутации - это сырье, на котором эволюция действует.

Теория Дарвина – интересные факты

Теория эволюции Чарльза Дарвина – это труд человека, который, отказавшись от профессии врача из-за , пошел изучать богословие. Еще несколько любопытных фактов:

1. Фраза «выживает сильнейший» принадлежит современнику и единомышленнику Дарвина – Герберту Спенсеру.
2. Чарльз Дарвин не только изучал экзотические виды животных, но и обедал ими.
3. Англиканская церковь официально извинилась перед автором теории эволюции, правда через 126 лет после его смерти.

Теория Дарвина и христианство

На первый взгляд, суть теории Дарвина противоречит божественному мирозданию. В свое время религиозная среда восприняла враждебно новые идеи. Сам Дарвин в процессе работы перестал быть верующим. Но сейчас многие представители христианства пришли к выводу, что может быть реальное примирение – есть те, кто имеет религиозные убеждения и не отрицает эволюцию. Католическая и англиканская церкви приняли теорию Дарвина, объяснив, что Бог как создатель дал толчок началу жизни, а после она развивалась естественным образом. Православное крыло по прежнему недружелюбно к дарвинистам.

Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.

Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля - при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.

С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:

1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.

2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.

3. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.

4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).

5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.) .

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Основные положения теории Дарвина:

1. Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.

2. Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.

3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.

4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный - отбор -видообразование.

Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении - на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография .

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1921г. Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе .

Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 - 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н.П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году .

В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 - 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы - биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений... Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» .

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».

Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;

2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;

3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;

4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.

Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:

1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;

2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;

3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;

4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов. Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 - 2005 г.г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 - 1999 г.г. (Синеокая, 2007).

Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В.В. Жерихин, А.С. Раутиан, С.В. Багоцкий, С.Н.Гринченко, Ю.В. Мамкаев, В.В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.

Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч.Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л.С.Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов .

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал. Стало известно, что даже внешне очень далекие виды (например, окунь и обезьяна) в своем внутреннем строении обнаруживают черты сходства. Очень важным было установление по ископаемым остаткам того факта, что давно жившие на Земле виды животных и растений отличались от современных. Значит, не всегда виды растений и животных были такими, какие они теперь. Из практики сельского хозяйства известно, что внешний , строение и продуктивность растений и животных могут очень существенно изменяться с изменением условий их выращивания и содержания. Все эти факты заставляли наиболее прогрессивных ученых усомниться в неизменности видов.

Непререкаемый авторитет церкви был резко подорван назревавшими первыми буржуазными революциями в Европе. Философы-материалисты вступили в открытую борьбу с религией. В этой-то обстановке и возникла первая научная теория эволюции органического мира, созданная французским ученым Жаном Батистом Ламарком (1744-1829) и изложенная в его книге «Философия зоологии» (1809).

Твердая научная убежденность в изменяемости видов возникла у Ламарка на основе того нового фактического материала, который был получен биологией к концу XVIII в. Большое влияние оказали на Ламарка и французские философы-материалисты. Собственные работы по систематике растений и животных убедили его в том, что часто трудно установить резкие границы между близкими видами. В результате Ламарк приходит к своему первому выводу: виды не остаются постоянными, они медленно и постоянно изменяются.

Второй вывод состоял в утверждении факта эволюции. При рассмотрении всего животного мира в целом легко заметить, что наблюдается последовательное усложнение всей организации животных от самых низших (инфузории) до самых высших (). Это усложнение носит как бы ступенчатый характер « потому было названо Ламарком градацией. В факте градации Ламарк увидел отражение хода исторического развития органического мира. Так, Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы; дальнейшее историческое развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов, т. е. путем эволюции. Продуктом такой эволюции, хотя и с большими оговорками, Ламарк признает и человека.

Но утверждение факта эволюции - это еще не эволюционная теория. Всякая теория объясняет причины установленного факта. Поэтому и Ламарк, убедившись в историческом развитии органического мира, переходит к вопросу о причинах эволюции. Однако две взаимосвязанные стороны единого процесса эволюции (изменение отдельных видов и общий прогресс живой природы) Ламарк связывает с разными причинами. В этом - одна из слабых сторон его эволюционной теории. Как известно, в теории Дарвина и и прогресс объясняются одной общей причиной - естественным отбором.

Причину изменения видов, медленного и постепенного превращения одного вида в другой, Ламарк видел в медленном и постепенном изменении внешних условий: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды. У организмов, лишенных нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у стрелолиста подводные листья лентовидные (прямое влияние водной среды), а надводные - с широкой листовой пластинкой (прямое влияние воздушной среды). У организмов с развитой нервной системой (высшие животные) влияние среды на организм осуществляется косвенным путем: изменение в условиях жизни изменяет поведение животного, его привычки; у животного по-другому начинают функционировать некоторые органы. В результате одни органы усиленно упражняются, другие, наоборот, перестают упражняться, а это влечет за собой изменение в строении этих органов и организма в целом.

Таким образом, изменения организмов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными.

Ламарк полагал, что органы развивались под влиянием усиленного упражнения: например, длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц и др. С другой стороны, органы, переставшие упражняться, постепенно становятся недоразвитыми: недоразвитые глаза у крота, недоразвитые крылья у страуса и др.

Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Так объяснял Ламарк изменение видов в природе.

В ламарковском толковании причин изменения видов есть серьезные недостатки. Так, действием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения в таких признаках, как окраска покровов животного, густота меха и целый ряд других, к которым неприложимо понятие «упражнение» Как уже было показано в разделе « » , далеко не все изменения, возникающие у организмов под влиянием условий жизни, наследуются. А значит, не все они могут стать материалом для наследственного изменения видов.

Причину градации, т. е. прогрессивного усложнения живой природы в целом, Ламарк не смог объяснить действием условий жизни на организмы. Поэтому он совершенно произвольно допустил, что в природе существует некий изначальный, закон внутреннего стремления к совершенствованию. Согласно этим представлениям Ламарка, все живое, начиная с самозародившихся простейших, попадает под действие названного закона и в бесконечно длинном ряду поколений неизбежно прогрессивно усложняется. Нетрудно видеть, что такое объяснение по своему существу идеалистическое. Таким образом, факт прогрессивного усложнения организмов в ходе исторического развития не нашел у Ламарка материалистического объяснения.

Общая оценка роли Ж. Б. Ламарка в развитии биологии следующая:

1. Огромная заслуга Ж. Б. Ламарка перед наукой -утверждение факта эволюции органического мира, его непримиримая борьба против догмы о неизменности видов, его попытка.понять характер взаимодействия организма со средой.
2. Уровень науки того времени не позволил Ж. Б. Ламарку вскрыть действительные материалистические причины изменения видов и прогрессивного развития живой природы.